Tema Geral: 3. A Teoria Neutra da Evolução Molecular é o paradigma evolutivo contemporâneo?
Dia 1
Delimitação de Sub-tema:
- link entre grupo de trabalho e o tema geral
- crescente utilização de estudos filogeográficos em anelídeos
- distancias genéticas amplas que não estão representadas nos fenótipos (alto número de mutações neutras)
- inúmeros complexos nos gêneros Hydroides e Spirobranchus
Título: Seleção neutra e Filogeografia: Poliquetas (Annelida) como exemplos de evolução neutra
*Outline geral:
- definir filogeografia
- definir teoria neutra da evolução e relacionar com filogeografia
- exemplificar com serpulídeos
Dia 2
Redefinição de Sub-tema: Seleção Neutra e Filogeografia desafiam o pensamento adaptativo
Desenvolvimento do Outline
Filogeografia é uma disciplina que emprega dados moleculares para inferir sobre a distribuição espaço-temporal de uma ou mais espécies.
Consiste em comparar tipos e frequências de sequências gênicas, denominadas haplótipos, que correspondem à “identidade genômica” de uma população.
A semelhança entre os haplótipos presentes entre diferentes localidades fornece indícios de proximidade entre as populações.
A distância entre diferentes haplótipos (produzida por sucessivas mutações em uma sequência) indica variação intraespecífica ou mesmo a separação entre linhagens.
Estrutura genética de genes neutros reflete processos demográficos
Teoria neutra é importante para a Filogeografia
Neutralidade é um conceito fundamental
Neutralidade mostra a natureza não adaptativa das sucessivas substituições em um gene, uma vez que não representam modificações nas proteínas traduzidas.
Testes de neutralidade permitem entender se, para um dado marcador, as substituições são neutras ou adaptativas, ou seja, se as divergências genéticas encontradas entre populações são resultado de processos demográficos ou da seleção de alelos com vantagem adaptativa para os indivíduos.
Num estudo evolutivo, a neutralidade é a hipótese nula que, se comprovada em teste, indica que
Dessa forma, o genótipo de uma população ou espécie ancestral, cujo pool gênico seja dividido (por eventos de migração, efeito fundador, surgimento de barreira reprodutiva ou mesmo transporte mediado pelo ser humano) e posteriormente modificado de forma regional (por eventos estocásticos em cada uma das populações derivadas da ancestral), pode originar linhagens com uma diversidade genética alta, porém com pouca diferenciação morfológica, como percebido em complexos de espécies-irmãs, ou mesmo sem diferenciação morfológica alguma, como no caso de especiação críptica.
A seleção neutra representa uma força evolutiva influente, visto que organismos com fenótipos praticamente indistintos podem ter sido submetidos a eventos de natureza fundamentalmente populacional e apresentar identidades genotípicas espacialmente divididas.
Essas identidades são oriundas de sucessivas substituições de bases nitrogenadas, e sua distância genética é um fator importante para a delimitação entre espécies e a reconstrução de sua história evolutiva.
Nesta perspectiva, torna-se crítica a necessidade de desenvolver abordagens mais contemplativas durante a reconstrução histórica de um grupo, tendo em mente a influência de eventos tanto de natureza adaptativa quanto neutra.
Trabalho Final: 07/10/2021
Título: Poliquetas sob o debate neutralidade-selecionismo
A Teoria neutra é importante para o entendimento da evolução sem a interferência de pressões seletivas (Kimura, 1991), contribuindo ainda no modo como estudos populacionais são conduzidos (Avise, 2009). A neutralidade demonstra a natureza não adaptativa das sucessivas substituições em um gene, uma vez que não representam modificações nas proteínas traduzidas (Avise, 1987). A estrutura genética de genes neutros reflete processos demográficos, ou seja, efeitos que alterem o tamanho da população e com isso suas frequências alélicas (Zamudio, Bell & Mason, 2016). Para verificar a neutralidade, existem testes que permitem entender se, para um dado marcador, as substituições são neutras ou adaptativas, isto é, se as divergências genéticas encontradas entre populações são resultado de processos demográficos ou da seleção de alelos com vantagem adaptativa para os indivíduos (Tajima, 1989; Fu, 1997).
O entendimento destes mecanismos possibilita reconstruir a história populacional dos organismos e compreender sua distribuição espaço-temporal, como pode ser exemplificado com organismos aquáticos. Até o século XX, invertebrados marinhos, como os poliquetas, eram acreditados constituir espécies cosmopolitas, enquanto hoje se sabe que tratam-se de inúmeras espécies regionalmente distribuídas e morfologicamente semelhantes (Hutchings & Kupriyanova, 2018). O programa adaptacionista é limitado no que compete a tratar espécies como entidades molecularmente distintas e morfologicamente indistintas, devido à aparente ausência de adaptações selecionadas nas linhagens (King & Jukes, 1969). O genótipo de uma população ou espécie cujo pool gênico seja dividido (por eventos de migração, efeito fundador, surgimento de barreira reprodutiva ou mesmo transporte mediado pelo ser humano) e posteriormente modificado de forma regional (por eventos estocásticos em cada uma das populações derivadas da ancestral), pode originar linhagens com uma diversidade genética alta, porém com pouca diferenciação morfológica, como percebido em complexos de espécies-irmãs, ou mesmo sem diferenciação morfológica alguma, como no caso de especiação críptica, ambos exemplos frequentemente reportados entre grupos de poliquetas (Nygren, 2014; Sun et al., 2017; Simon et al., 2020). A seleção neutra representa uma força evolutiva influente nestes casos, visto que organismos com fenótipos praticamente indistintos podem ter sido submetidos a eventos de natureza fundamentalmente populacional e apresentar identidades genotípicas espacialmente divididas.
Buscando compreender a distribuição espacial e a história demográfica de Perinereis ponteni Kinberg, 1865, Paiva et al. (2018) identificaram fragmentos de DNA que responderam de forma diferente aos testes de neutralidade: o marcador 16S ribossomal rejeitou a hipótese de neutralidade, indicando valor adaptativo nas mutações presentes na sequência, enquanto o citocromo oxidase I (COI), apresentou neutralidade. Os resultados demonstram a atuação da seleção natural e da seleção neutra concomitantemente em diferentes partes do genoma mitocondrial dos animais, fornecendo indícios de que essas forças trabalham em conjunto. Dentro de uma linha de pensamento estritamente adaptacionista, torna-se difícil explicar a especiação através de sucessivas mutações neutras, sobretudo no genoma mitocondrial, que apresenta altas taxas de substituições. Nesta perspectiva, é crítica a necessidade de desenvolver abordagens mais contemplativas durante a reconstrução histórica de um grupo, tendo em mente a influência de eventos tanto de natureza adaptativa quanto neutra.
Referências Bibliográficas
Avise, J. C.; Arnoldi, J.; Ball, R. M.; Bermingham, E.; Lamb, T.; Neigell, J. E.; Reeb, C. A.; Saunders, N. C. (1987). INTRASPECIFIC PHYLOGEOGRAPHY: The Bridge Between Population Genetics and Systematics. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 18: 489–522.
Avise, J. C. (2009). Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography 36: 3–15. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2008.02032.x
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Paiva P. C.; Mutaquilha , B. F.; Coutinho, M. C. L.; Santos, C. S. G. (2018). Comparative phylogeography of two coastal species of Perinereis Kinberg, 1865 (Annelida, Polychaeta) in the South Atlantic. Marine Biodiversity.
Simon, C.; Niekerk, H. H.; Burghardt, I.; ten Hove, H. A.; Kupriyanova, E. K. (2019). Not out of Africa: Spirobranchus kraussii (Baird, 1865) is not a global fouling and invasive serpulid of Indo-Pacific origin. Aquatic Invasions 14(2): 221–249. https://doi.org/10.3391/ai.2019.14.2.05
Sun, Y.; Wong, E.; Keppel, E.; Williamson J. E.; Kupriyanova, E. (2017). A global invader or a complex of regionally distributed species? Clarifying the status of an invasive calcareous tubeworm Hydroides dianthus (Verrill, 1873) (Polychaeta: Serpulidae) using DNA barcoding. Marine Biology 164.
Tajima, F. (1989). Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism. Genetics 123: 585–595.
Zamudio, K. R.; Bell, R. C; Mason, N. A. (2016). Phenotypes in phylogeography: Species’ traits, environmental variation, and vertebrate diversification. Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (29): 8041–8048.
Auto-avaliação na disciplina
Quando me inscrevi para o curso, meu objetivo era acessar os tópicos fundamentais da reconstrução histórica a partir de dados moleculares, sobretudo por intenção de futuramente utilizar esse tipo de análise no meu projeto. As atividades de escrita constituiram um desafio particular para mim, ao mesmo tempo que escolher aceitar o desafio me proporcionou um aprendizado muito maior do que o que eu tinha em mente antes. Sinto que o meu raciocínio para construir textos acadêmicos melhorou bastante e pretendo continuar praticando as técnicas e evoluir meu texto cada vez mais. Em relação ao conteúdo estudado, acredito que embora o tempo de leitura tenha sido limitado, agora eu tenho referências às quais recorrer e me aprofundar, além de ter apreendido a conceituar assuntos da literatura canonica de evolução molecular. Acredito que meu desempenho relativo aos meus objetivos e aos da disciplina é consistente com a nota 1.