Pietro Enrico Vicari Vento

Ensaio Opcional (10/03)

Código genético degenerado significa que na maioria dos casos mais de um códon (uma trinca de nucleotídeos) codifica para um mesmo aminoácido. Isso leva ao fato de que podem existir mutações que não alteram o sentido da proteína a ser traduzida. Por exemplo, caso um códon ACC, que codifica para uma treonina, sofra uma mudança na sua última base se tornando um ACG ele ainda codificaria para uma treonina, pois tanto o códon ACC quanto ACG estão associados a este aminoácido. Como a proteína resultante desse tipo de mutação apresenta a mesma sequência original esse tipo de mutação pode ser chamado de mutação sinônima. Como a estrutura que representa a expressão fenotípica e, portanto, que sofre os efeitos e pressões evolutivas são as proteínas pode-se pensar que uma mutação desse tipo seria neutra, no sentido de não alterar a pressão seletiva agindo sobre esse loco em relação ao estado anterior. Entretanto hoje sabe-se que existe um viés no uso de códons por diferentes organismos. No genoma humano, apesar de ACC e ACG codificarem para treonina o primeiro corresponde a 18,9% dos códons utilizado pelo nosso organismo, enquanto que o segundo a apenas 6,1%. Esse viés pode ser dado devido a uma maior disponibilidade do RNAt equivalente que é produzido pelo organismo (Nakamoto, 2009). Desse modo uma mutação ACC -> ACG levaria o organismo a possuir uma oferta distinta de RNAt necessário para a produção da proteína, o que poderia ter alguma implicação adaptativa. Assim, devido ao viés no uso de códons nem sempre uma mutação sinônima pode ser considerada uma mutação neutra.

• Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. Gene. 432(1-2):1-6. 2009.

Comentário por Edgar: Eu gostei que colocou a definição do tópico a ser discutido na primeira oração, que você usou orações curtas e também citações. Em geral ache ele como um bom primeiro resumo! Só ache difícil de seguir a ideia da sentencia: “… como a estrutura que representa a expressão fenotípica e, portanto, que sofre os efeitos e pressões evolutivas são as proteínas pode-se pensar que uma mutação desse tipo seria neutra, no sentido de não alterar a pressão seletiva agindo sobre esse loco em relação ao estado anterior…”. Talvez eu tiraria a parte salientada. Porque acho que complica o entendimento da oração.

Ensaio 1 (17/03)

O sistema de replicação do DNA têm implicações no processo de reconstrução histórica. O mecanismo fundamental da herança de características genéticas envolve um processo de duplicação do DNA. Por meio desse processo que uma célula ao se dividir passa suas informações a duas células-filha. Sempre duas, nunca uma, nunca três - exceto na meiose onde são geradas quatro células com metade da informação genética materna. Como consequência disso os métodos de reconstrução histórica são caracterizados pela premissa de dicotomizações. Ou seja, as informações evoluíram a partir de uma informação pré-existente que se dividiu em duas. Porém é evidente de que existem fenômenos de reticulação; como as transferências laterais de genes. Esses fenômenos não estão previstos pelo paradigma da reconstrução histórica vertical. Entretanto eles podem ser evidenciados a partir de incongruências observadas nessas reconstruções. Por isso é importante interpretar as reconstruções históricas com base nessa premissa e também na fundamentação teórica existente. Isso evita que conclusões errôneas sejam tomadas ante um padrão corroborado por pouquíssima ou nenhuma fundamentação teórica.

Revisão por Beatriz M. Gomes, em 24 de março de 2017.

Muito bom o texto. Objetivo e claro. As sentenças estão adequadas à escrita científica, ou seja, na voz ativa e não muito longas, como explicou o professor Daniel. Parabéns!
Apenas observei alguns poucos erros gramaticais. São eles: 1. na primeira sentença, o verbo ter está conjugado no plural. Ou seja, o correto seria "O sistema de replicação do DNA tem", já que está concordando com o sujeito "sistema"; na minha opinião, ainda na primeira sentença seria interessante acrescentar a palavra "filogenética" antes de reconstrução, ou seja, "reconstrução filogenética", para ter um sentido mais completo; Na sentença "Porém é evidente de que existem fenômenos de reticulação;", acho que há um errinho gramatical, ou talvez ficasse melhor a seguinte forma: "Porém existem fenômenos de reticulação, como, por exemplo, as transferências laterais de genes".

Ensaio 2 (24/03)

O trabalho de Kimura (1968) teve grandes implicações na teoria evolutiva. Ele verificou que as substituições eram muito mais frequentes que o esperado pela teoria darwiniana em diferentes linhagens. Para explicar isso ele propôs que a maioria esmagadora da variação observada teria surgido por um processo puramente estocástico. Esse processo estocástico seria uma propriedade intrínseca do sistema de herança de informações genéticas. Isso foi chamado de deriva genética. Ao postular isso Kimura foi contra a ideia corrente de que toda a variação observada seria adaptativa. Foi assim que surgiu a teoria neutra de evolução. De acordo com essa teoria a seleção não seria mais a força que atuaria no estabelecimento da variabilidade visível. Ao invés disso ela atuaria principalmente removendo variabilidade deletéria. A seleção adaptativa seria um fenômeno extremamente raro. Ainda que com algumas alterações essa teoria foi corroborada nos últimos 50 anos. Entretanto o maior mérito de Kimura talvez tenha sido o fato que ele propôs um sistema testável. Hoje é possível testar se uma dada variação observada se deve à deriva genética ou à seleção natural. Esses testes têm base nas características do sistema e como essas duas forças evolutivas agem em conjunto sobre esse sistema.

• Kimura, Motoo (1968) Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature, 217:624.

Revisado por Filipe Gudin: Eu acho que o texto consegue transmitir a ideia geral sobre deriva genética, mas gostaria de ressaltar alguns pontos que precisam ser revistos, tanto em estrutura do texto quanto em conceitos. Primeiramente, como o professor comentou hoje, senti que o texto está um pouco telegráfico. Não existem muitos conectivos para trazer fluxo à leitura, encadeando as ideias. Por exemplo, nos trechos "… da variação observada teria surgido por um processo puramente estocástico. Esse processo estocástico seria …" e "… ele propôs um sistema testável. Hoje é possível testar se …" é possível perceber que as frases estão desconectadas e independentes uma da outra, o que gera inclusive, a repetição dos termos "processo estocástico" e "testável/ testar". Além disso, algumas construções ficaram vagas. Em "… as substituições eram muito mais frequentes que o esperado pela teoria darwiniana em diferentes linhagens", sobre quais substituições você está falando e o que seria exatamente teoria darwiniana? Para orientar mais claramente o leitor, você poderia se referir diretamente à substituição de aminoácidos em hemoglobinas (e outras proteínas) e à seleção natural. Usar os termos diretamente ao invés de eufemismos ajuda na objetividade do texto. Finalmente, existem alguns equívocos conceituais importantes. Você diz que, de acordo com a teoria neutra, a seleção não é mais a força que atuaria na fixação de variações. Porém, a teoria em si não desmerece a seleção, retirando-a do processo evolutivo. A seleção ainda atua, porém, a deriva genética teria muito mais influência na fixação de mutações. E acho um tanto extremo dizer que a seleção é um evento extramente raro, de acordo com a teoria. As substituições observadas nas proteínas e nucleotídeos seriam causadas mais frequentemente por deriva que por seleção, mas isso não implica que a fixação de mutações por seleção seja rara. Inclusive, vimos hoje que o tamanho populacional efetivo influencia fortemente se mutações serão fixadas mais frequentemente por deriva ou por seleção. Acredito que esses são os principais pontos que me chamaram a atenção no texto. Caso tenha algum ponto pouco claro ou queira discutir a revisão estou a disposição.

Ensaio 3 (31/03)

De acordo com a teoria neutra de evolução é possível fazer previsões sobre a diversidade genética de populações naturais. Essas previsões se baseiam na intensidade de deriva genética em populações de diferentes tamanhos. Mas nem sempre a diversidade observada está de acordo com a diversidade prevista. É o caso de populações de humanas, que apresentam níveis de diversidade genética muito abaixo do esperado apesar de seu grande tamanho (Tenesa et al., 2007). Isso por que essas previsões são baseadas em modelos que assumem que as populações estejam em equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW). Ou seja, em populações infinitas, pan-míticas, em que não há efeitos de seleção, migração, mutações ou qualquer outra força evolutiva (Guo & Thompson, 1992). Entretanto as populações naturais dificilmente se encontram nesse estado. Ao invés disso há uma série de fatores que desviam uma população do EHW, como efeitos de gargalo, endogamia e a razão diferencial entre machos e fêmeas. Por conta disso um valor mais adequado para esse tipo de estimativa seria o tamanho efetivo populacional. Isto é, a quantidade de indivíduos que contribuem de forma efetiva para a formação da nova população. Hoje existe uma série de modelos que permitem o cálculo de tamanhos efetivos populacionais de forma cada vez mais precisa (Charlesworth, 2009).

• Charlesworth, B. (2009). Effective population size and patterns of molecular evolution and variation. Nature Reviews Genetics, 10(3), 195-205.
• Guo, S. W., & Thompson, E. A. (1992). Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. Biometrics, 361-372.
• Tenesa, A., Navarro, P., Hayes, B. J., Duffy, D. L., Clarke, G. M., Goddard, M. E., & Visscher, P. M. (2007). Recent human effective population size estimated from linkage disequilibrium. Genome research, 17(4), 520-526.

Correção por Bruno F. Lima (05/05)
Olá Pietro. Acredito que você está seguindo perfeitamente os parâmetros de avaliação que o professor discutiu conosco em sala de aula. Você fez uso muito bem do "topic sentence" e, apesar de construir frases mais curtas, não deixou que seu texto se tornasse "telegráfico". Você fez uso adequado dos conectivos e sua conclusão ficou a contento. Apenas fique atento com alguns pequenos erros de português ("É o caso de populações de humanas…", "Isso por que essas previsões…." - deveria ser "porque"). De um modo geral, muito bom texto.

Ensaio 4 (05/05)

Um correto ensino sobre reconstruções históricas é fundamental para a biologia. A partir do fim do século passado elas tem se tornado cada vez mais comuns em artigos científicos, livros-texto e mídias educacionais (Sandvik, 2008). Isso é natural dado o paradigma evolucionista vigente. A evolução é uma premissa de que as espécies estão relacionadas por descendência a partir de um ancestral comum. Existem métodos que permitem inferir essas relações históricas entre os táxons com base nas características atuais desses táxons. É a partir desses métodos que são geradas as árvores evolutivas, que são topologias que ilustram essas relações. Logo a evolução é uma teoria de árvores evolutivas (Baum e Offner, 2008) e estas constituem importante ferramenta para o estudo da biologia. Entretanto ainda existe uma série de concepções erradas a respeito de sua utilidade e sua interpretação. Esses problemas são evidenciados em situações de ensino de evolução em diferentes níveis escolares (Sandvik, 2008). As árvores compõem formas extremamente úteis para se abordar diferentes questões biológicas, mas por si só elas não são o objetivo da pesquisa biológica. Além disso é comum que sua leitura seja enviesada por uma série perspectivas errôneas, muitas vezes antropocêntricas (Sandvik, 2008; Baum e Offner 2008). É fundamental que essas concepções errôneas sejam combatidas nos diferentes níveis de ensino-aprendizagem para que a as conclusões tiradas da interpretação de filogenias também não fiquem enviesadas.

  • Baum D. A. & Offner S. 2008. Phylogenics & tree-thinking. The American Biology Teacher, 70:222–229.
  • Sandvik H. 2008. Tree thinking cannot taken for granted: challenges for teaching phylogenetics. Theory in Biosciences, 127:45–51.

Comentários:
De modo geral o texto está muito bom, sem uso de sentenças longas ou confusas. Eu vou fazer pequenos comentários.
Acho que sua sentença tópico não informa muito sobre o que será discutido, além de dizer algo que é um pouco óbvio. Todos nós vamos concordar que o ensino correto, de qualquer assunto, é fundamental. Nenhuma pessoa afirmaria que ensinar errado é fundamental.
Algumas pequenas mudanças em algumas frases deixariam o texto melhor, evitando começar frases com os verbos e cortando palavras repetidas, como por exemplo, "É a partir desses métodos que são geradas as árvores evolutivas, que…" eu mudaria para "A partir desses métodos são geradas árvores evolutivas que…"

Ensaio 5 (12/05)

Um dos problemas da reconstrução histórica é a limitação da capacidade de processamento de dados. Existem várias formas possíveis de se relacionar um número de táxons. Ou seja, existem várias árvores possíveis. Quanto maior for o número de táxons maior é a quantidade de árvores possíveis. Se essas árvores forem enraizadas as possibilidades aumentam de forma exponencial. Mesmo com números relativamente pequenos de táxons existe uma quantidade imensa de possibilidades, que pode ser maior do que o cérebro humano é capaz de processar. Com quantidades maiores, mas ainda rotineiras de táxons a quantidade de possibilidades é tamanha que nem mesmo computadores são capazes de processar. Por isso que ao se fazer reconstruções históricas uma busca exaustiva pela melhor árvore não é viável. Ou seja, não é viável construir todas as árvores possíveis para então escolher a que melhor explica seus dados. Daí a importância de estratégias de busca heurística, que limitam a quantidade de possibilidades a partir de critérios de otimização. Essas estratégias definem parâmetros que não são válidos e excluem da análise as árvores que se encaixam nesses parâmetros.

Comentado por Filipe Gudin: Olá Pietro, achei o texto realmente muito bom. As ideias estão bem encadeadas e as explicações bem didáticas. Faço somente dois comentários pontuais. Na primeira frase, acho que seria melhor utilizar o termo reconstrução filogenética ao invés de reconstrução histórica. Não está errado em dizer que é uma reconstrução histórica, mas esse termo é mais abrangente nas ciências históricas como um todo (geologia e arqueologia, por exemplo). Como essa frase é a que introduz e contextualiza a ideia no texto, seria mais claro e objetivo utilizar reconstrução filogenética. E o segundo comentário se refere à última frase, a qual achei um pouco confusa. Dizer "Essas estratégias definem parâmetros que não são válidos" me dá a impressão de que a frase vai ser sobre uma crítica à estratégia e não uma explicação sobre como a estratégia é feita (que é o objetivo desta sentença). Sugiro refazê-la da seguinte forma "Essas estratégias definem quais parâmetros não são válidos e excluem…".

Ensaio 6 (19/05)

Maximum likelihood é um método de estimação estatística utilizado em reconstruções históricas. Ele se baseia em uma função de probabilidade estimada a partir dos dados disponíveis e de alguns modelos. Os dados correspondem a uma amostra da realidade, como sequências gênicas ou proteicas disponíveis e as árvores possíveis da reconstrução histórica. Os modelos se referem a simplificações da realidade na qual esses dados estão inseridos. Em uma análise desse tipo os modelos assumidos podem incluir: modelos de substituições de sítios, modelos de variação entre sítios, além do modelo de dicotomização, entre outros. Os modelos são utilizados para construir parâmetros que indicam qual o melhor modelo probabilístico no qual os dados se encaixam. A árvore selecionada é a que está de acordo com esse modelo.

Comentado por Caio Gueratto: Texto muito bom. Tenho apenas uma ressalva: a frase "Os dados correspondem a uma amostra da realidade, como sequências gênicas ou proteicas disponíveis e as árvores possíveis da reconstrução histórica." não ficou clara para mim devido a parte final (depois do "e"). Reformulando essa frase, acredito que seu texto esteja OK. :)

Ensaio 7 (26/05)

A escolha de bom modelo filogenético é passo crucial do processo de reconstrução histórica. Existem vários modelos filogenéticos possíveis, que diferem sobretudo quanto aos parâmetros que assumem – como taxas de substituição, variação de taxas entre sítios, frequência de bases e outros. O modelo é mais complexo quanto mais parâmetros ele assume. Um bom modelo não é o modelo mais complexo ou o modelo certo. Na verdade nenhum desses modelos é o modelo certo. Isso porque por definição modelos são simplificações da realidade, logo nenhum modelo será capaz de explicar a realidade em sua totalidade. Um bom modelo é aquele que, dado os parâmetros que ele assume e uma topologia-base, consegue recuperar os seus dados de forma consistente. Isso independe da quantidade de parâmetros utilizados. Caso um modelo que assuma poucos parâmetros seja capaz de explicar seus dados ele será bom o suficiente para sua reconstrução. Ou seja, o modelo não precisa ser certo, basta que ele seja útil para explicar os seus dados.

Comentários por Beatriz Gomes (02/06):
Muito legal o texto, Pietro!
Você usou uma linguagem bem clara e objetiva sobre o assunto de Modelos, enfatizando que "all models are wrong, but some are useful".
Obrigada por ter lido meu texto da aula anterior, apesar de eu nem tê-lo desenvolvido direito. Me esqueci de complementá-lo depois da aula. rs.

Ensaio 8 (02/06)

Métodos de reconstrução histórica como Maximum Likelihood (ML) não resultam diretamente em uma árvore específica, que precisa ser buscada através de estratégias computacionais. O que esses métodos geram é uma função de probabilidades que representa uma floresta composta por várias árvores possíveis. Em algum lugar desse conjunto está a árvore ótima, aquele ponto no qual a probabilidade é máxima. Para encontrar essa árvore dentro do universo de árvores possíveis existem algoritmos computacionais que vão fazer essa busca utilizando critérios de otimização. Também existem refinadores, que procuram aumentar a área de cobertura da busca através de perturbações dessas estratégias de busca. Um passo importante desse processo é seu ponto de partida: a definição de um ponto a partir da qual os algoritmos vão aplicar esses critérios de busca. Uma estratégia válida para a definição desse ponto é o uso de uma árvore gerada por métodos baseados em semelhança. Esses métodos não geram uma floresta. Ao invés disso fazem a construção direta da melhor árvore possível. Ou seja, mesmo em uma análise de ML métodos considerados mais simples podem ter papel importante na escolha da melhor árvore.

Comentários:
Olá Pietro!
Seu texto está bom, com frases curtas e conectadas.
Não tenho muito o que comentar. Particularmente, eu inverteria a sua ordem de explanação para tentar deixar os acontecimentos ordenados. Assim, eu falaria primeiro da arvore guia construída (lembrando que na maioria das vezes é uma arvore de Wagner) e que a partir dela os algoritmos fazem a busca da arvore ótima.
Acho que seria importante também comentar superficialmente como os algoritmos funcionam (hill climbing).

Avaliação do Curso

Eu fiquei bastante satisfeito com a disciplina. Nunca tive a oportunidade de trabalhar com reconstruções filogenéticas. Por conta disso acredito que sempre tive uma defasagem sobre esse assunto, apesar de estar em um grupo de pesquisa que faz esse tipo de trabalho com frequência. Quando achei a disciplina pensei que ela poderia ajudar a preencher essa lacuna. Na ementa estava claro que o foco da disciplina seria uma abordagem inicial ao assunto, sem entrar no mérito do uso de programas para o desenvolvimento dessas reconstruções. Vi também que um dos perfis de aluno ao qual a disciplina tinha como alvo era justamente esse meu: de pessoas sem experiência da área. Isso foi reforçado durante o primeiro dia de aula. Agora transcorrido o semestre posso afirmar que nesse sentido a disciplina cumpriu bem com as minhas expectativas. Eu já tinha tido contato com o conteúdo da primeira parte da disciplina na graduação, mas não havia pensado nas relações e implicações disso nos métodos de reconstrução histórica. Além disso, agora eu me sinto bem mais seguro a me aventurar na leitura e no estudo dos assuntos abordados. Nesse sentido se a disciplina não preencheu essa lacuna por completo certamente deu um norte importante. Pensando no meu desempenho durante o curso acredito que em alguns momentos, particularmente na segunda metade da disciplina, algumas práticas/demonstrações teriam me ajudado muito. Não com o intuito de se fazer reconstruções históricas, mas o de mostrar de forma mais concreta alguns conceitos, como as diferenças entre diferentes critérios de busca e de otimização (a exemplo da aula em que foi utilizado o genepop para algumas demonstrações sobre evolução neutra). Um dos aspectos que eu certamente melhorei foi o da escrita científica. Progresso notado inclusive pelos meus orientadores. A indicação da leitura de Strunk & White junto da prática semanal de escrita compuseram uma estratégia que deu muito certo para mim. Admito que no começo eu pensei que seria chato, mas foi bastante proveitoso e estimulante. Apesar de na maior parte das vezes eu ter optado por ficar ouvindo, procurando absorver o que podia as discussões também foram muito importantes. Meu desenvolvimento conceitual e procedimental foi tão grande que me avalio com nota 1. No geral a disciplina superou minhas expectativas.

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