Pietro Enrico Vicari Vento

Ensaio Opcional (10/03)

Código genético degenerado significa que na maioria dos casos mais de um códon (uma trinca de nucleotídeos) codifica para um mesmo aminoácido. Isso leva ao fato de que podem existir mutações que não alteram o sentido da proteína a ser traduzida. Por exemplo, caso um códon ACC, que codifica para uma treonina, sofra uma mudança na sua última base se tornando um ACG ele ainda codificaria para uma treonina, pois tanto o códon ACC quanto ACG estão associados a este aminoácido. Como a proteína resultante desse tipo de mutação apresenta a mesma sequência original esse tipo de mutação pode ser chamado de mutação sinônima. Como a estrutura que representa a expressão fenotípica e, portanto, que sofre os efeitos e pressões evolutivas são as proteínas pode-se pensar que uma mutação desse tipo seria neutra, no sentido de não alterar a pressão seletiva agindo sobre esse loco em relação ao estado anterior. Entretanto hoje sabe-se que existe um viés no uso de códons por diferentes organismos. No genoma humano, apesar de ACC e ACG codificarem para treonina o primeiro corresponde a 18,9% dos códons utilizado pelo nosso organismo, enquanto que o segundo a apenas 6,1%. Esse viés pode ser dado devido a uma maior disponibilidade do RNAt equivalente que é produzido pelo organismo (Nakamoto, 2009). Desse modo uma mutação ACC -> ACG levaria o organismo a possuir uma oferta distinta de RNAt necessário para a produção da proteína, o que poderia ter alguma implicação adaptativa. Assim, devido ao viés no uso de códons nem sempre uma mutação sinônima pode ser considerada uma mutação neutra.

• Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. Gene. 432(1-2):1-6. 2009.

Comentário por Edgar: Eu gostei que colocou a definição do tópico a ser discutido na primeira oração, que você usou orações curtas e também citações. Em geral ache ele como um bom primeiro resumo! Só ache difícil de seguir a ideia da sentencia: “… como a estrutura que representa a expressão fenotípica e, portanto, que sofre os efeitos e pressões evolutivas são as proteínas pode-se pensar que uma mutação desse tipo seria neutra, no sentido de não alterar a pressão seletiva agindo sobre esse loco em relação ao estado anterior…”. Talvez eu tiraria a parte salientada. Porque acho que complica o entendimento da oração.

Ensaio 1 (17/03)

O sistema de replicação do DNA têm implicações no processo de reconstrução histórica. O mecanismo fundamental da herança de características genéticas envolve um processo de duplicação do DNA. Por meio desse processo que uma célula ao se dividir passa suas informações a duas células-filha. Sempre duas, nunca uma, nunca três - exceto na meiose onde são geradas quatro células com metade da informação genética materna. Como consequência disso os métodos de reconstrução histórica são caracterizados pela premissa de dicotomizações. Ou seja, as informações evoluíram a partir de uma informação pré-existente que se dividiu em duas. Porém é evidente de que existem fenômenos de reticulação; como as transferências laterais de genes. Esses fenômenos não estão previstos pelo paradigma da reconstrução histórica vertical. Entretanto eles podem ser evidenciados a partir de incongruências observadas nessas reconstruções. Por isso é importante interpretar as reconstruções históricas com base nessa premissa e também na fundamentação teórica existente. Isso evita que conclusões errôneas sejam tomadas ante um padrão corroborado por pouquíssima ou nenhuma fundamentação teórica.

Revisão por Beatriz M. Gomes, em 24 de março de 2017.

Muito bom o texto. Objetivo e claro. As sentenças estão adequadas à escrita científica, ou seja, na voz ativa e não muito longas, como explicou o professor Daniel. Parabéns!
Apenas observei alguns poucos erros gramaticais. São eles: 1. na primeira sentença, o verbo ter está conjugado no plural. Ou seja, o correto seria "O sistema de replicação do DNA tem", já que está concordando com o sujeito "sistema"; na minha opinião, ainda na primeira sentença seria interessante acrescentar a palavra "filogenética" antes de reconstrução, ou seja, "reconstrução filogenética", para ter um sentido mais completo; Na sentença "Porém é evidente de que existem fenômenos de reticulação;", acho que há um errinho gramatical, ou talvez ficasse melhor a seguinte forma: "Porém existem fenômenos de reticulação, como, por exemplo, as transferências laterais de genes".

Ensaio 2 (24/03)

O trabalho de Kimura (1968) teve grandes implicações na teoria evolutiva. Ele verificou que as substituições eram muito mais frequentes que o esperado pela teoria darwiniana em diferentes linhagens. Para explicar isso ele propôs que a maioria esmagadora da variação observada teria surgido por um processo puramente estocástico. Esse processo estocástico seria uma propriedade intrínseca do sistema de herança de informações genéticas. Isso foi chamado de deriva genética. Ao postular isso Kimura foi contra a ideia corrente de que toda a variação observada seria adaptativa. Foi assim que surgiu a teoria neutra de evolução. De acordo com essa teoria a seleção não seria mais a força que atuaria no estabelecimento da variabilidade visível. Ao invés disso ela atuaria principalmente removendo variabilidade deletéria. A seleção adaptativa seria um fenômeno extremamente raro. Ainda que com algumas alterações essa teoria foi corroborada nos últimos 50 anos. Entretanto o maior mérito de Kimura talvez tenha sido o fato que ele propôs um sistema testável. Hoje é possível testar se uma dada variação observada se deve à deriva genética ou à seleção natural. Esses testes têm base nas características do sistema e como essas duas forças evolutivas agem em conjunto sobre esse sistema.

• Kimura, Motoo (1968) Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature, 217:624.

Revisado por Filipe Gudin: Eu acho que o texto consegue transmitir a ideia geral sobre deriva genética, mas gostaria de ressaltar alguns pontos que precisam ser revistos, tanto em estrutura do texto quanto em conceitos. Primeiramente, como o professor comentou hoje, senti que o texto está um pouco telegráfico. Não existem muitos conectivos para trazer fluxo à leitura, encadeando as ideias. Por exemplo, nos trechos "… da variação observada teria surgido por um processo puramente estocástico. Esse processo estocástico seria …" e "… ele propôs um sistema testável. Hoje é possível testar se …" é possível perceber que as frases estão desconectadas e independentes uma da outra, o que gera inclusive, a repetição dos termos "processo estocástico" e "testável/ testar". Além disso, algumas construções ficaram vagas. Em "… as substituições eram muito mais frequentes que o esperado pela teoria darwiniana em diferentes linhagens", sobre quais substituições você está falando e o que seria exatamente teoria darwiniana? Para orientar mais claramente o leitor, você poderia se referir diretamente à substituição de aminoácidos em hemoglobinas (e outras proteínas) e à seleção natural. Usar os termos diretamente ao invés de eufemismos ajuda na objetividade do texto. Finalmente, existem alguns equívocos conceituais importantes. Você diz que, de acordo com a teoria neutra, a seleção não é mais a força que atuaria na fixação de variações. Porém, a teoria em si não desmerece a seleção, retirando-a do processo evolutivo. A seleção ainda atua, porém, a deriva genética teria muito mais influência na fixação de mutações. E acho um tanto extremo dizer que a seleção é um evento extramente raro, de acordo com a teoria. As substituições observadas nas proteínas e nucleotídeos seriam causadas mais frequentemente por deriva que por seleção, mas isso não implica que a fixação de mutações por seleção seja rara. Inclusive, vimos hoje que o tamanho populacional efetivo influencia fortemente se mutações serão fixadas mais frequentemente por deriva ou por seleção. Acredito que esses são os principais pontos que me chamaram a atenção no texto. Caso tenha algum ponto pouco claro ou queira discutir a revisão estou a disposição.

Ensaio 3 (31/03)

De acordo com a teoria neutra de evolução é possível fazer previsões sobre a diversidade genética de populações naturais. Essas previsões se baseiam na intensidade de deriva genética em populações de diferentes tamanhos. Mas nem sempre a diversidade observada está de acordo com a diversidade prevista. É o caso de populações de humanas, que apresentam níveis de diversidade genética muito abaixo do esperado apesar de seu grande tamanho (Tenesa et al., 2007). Isso por que essas previsões são baseadas em modelos que assumem que as populações estejam em equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW). Ou seja, em populações infinitas, pan-míticas, em que não há efeitos de seleção, migração, mutações ou qualquer outra força evolutiva (Guo & Thompson, 1992). Entretanto as populações naturais dificilmente se encontram nesse estado. Ao invés disso há uma série de fatores que desviam uma população do EHW, como efeitos de gargalo, endogamia e a razão diferencial entre machos e fêmeas. Por conta disso um valor mais adequado para esse tipo de estimativa seria o tamanho efetivo populacional. Isto é, a quantidade de indivíduos que contribuem de forma efetiva para a formação da nova população. Hoje existe uma série de modelos que permitem o cálculo de tamanhos efetivos populacionais de forma cada vez mais precisa (Charlesworth, 2009).

• Charlesworth, B. (2009). Effective population size and patterns of molecular evolution and variation. Nature Reviews Genetics, 10(3), 195-205.
• Guo, S. W., & Thompson, E. A. (1992). Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. Biometrics, 361-372.
• Tenesa, A., Navarro, P., Hayes, B. J., Duffy, D. L., Clarke, G. M., Goddard, M. E., & Visscher, P. M. (2007). Recent human effective population size estimated from linkage disequilibrium. Genome research, 17(4), 520-526.

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