Ensaio final - Estudos evolutivos em serpentes apontam para cenários adaptativos
A teoria neutra da evolução molecular propõe que parte da variação genética encontrada nas populações, seja resultado de mutações e deriva gênica (Kimura, 1968, 1991). Isso indica que a evolução biológica pode ocorrer na ausência de seleção natural, sem, no entanto, fazer oposição direta a ela (Yang et al., 2017). Após 53 anos desde o seu desenvolvimento, a teoria neutra da evolução molecular continua sendo tema de amplo debate (Ho et al., 2017). Os biólogos evolucionistas ainda divergem sobre quais dessas forças são predominantes na flutuação das frequências alélicas em uma população. Apesar da teoria neutra ser amplamente aceita por alguns grupos de cientistas, ela ainda é negligenciada em muitos estudos evolutivos (Nei et al., 2010).
As serpentes são organismos bastante estudados atualmente (Zancolli & Casewell, 2020). Elas são consideradas sistemas biológicos que representam modelos ideais para estudos de processos evolutivos (Casewell et al., 2013). Seus venenos possuem bases genéticas diretamente relacionadas aos seus fenótipos funcionais (Casewell et al., 2012), o que permite investigar as forças evolutivas que estão atuando na formação da variação da diversidade genética e fenotípica atual (Healy et al., 2019; Drukewitz & Reumont, 2019). Vejamos o exemplo a seguir.
Strickland et al. (2018), encontraram evidências de seleção local direcional (quando um único fenótipo é favorecido) no veneno da cascavel de Mojave (Crotalus scutulatus), um viperídeo norte-americano. Neste estudo, eles identificaram três tipos de fenótipos de veneno prevalentes nos indivíduos dessa espécie; o primeiro tipo apresenta atividade neurotóxica (tipo A), o segundo possui atividade hemorrágica (tipo B) e o terceiro foi caracterizado como uma combinação dos outros dois (tipo misto, A + B). Análises variadas mostraram que esses diferentes perfis de venenos estão geograficamente estruturados. Essa estruturação foi correlacionada com a morfologia das presas que essas serpentes consomem e o clima local, que é heterogêneo ao longo da distribuição da espécie. Diante dessas evidências, os autores concluíram que existe padrões divergentes de seleção direcional, levando à fixação local dos diferentes perfis de veneno entre as populações.
As hipóteses adaptativas são predominantes nos estudos evolutivos com serpentes (Kazandjian et al., 2021). Em muitos desses estudos, a adaptação é a hipótese nula assumida. Destaco o caso sobre o qual discorri anteriormente. Strickland et al. (2018) sugeriram que algum tipo de seleção de balanceamento seria responsável por manter os diferentes fenótipos de venenos em toda a população de Crotalus scutulatus. Eles testaram essa hipótese, utilizando múltiplas metodologias, aliada a uma abordagem integrada de dados. Ainda assim, seus resultados apontaram que as hipóteses adaptativas foram os cenários mais prováveis. No entanto, as melhores explicações para esses dados, provavelmente seriam melhor exploradas, se os autores considerassem a neutralidade como hipótese nula, contra a qual a adaptação seria testada mais robustamente (Zhang, 2018; Lloyd, 2015). Por fim, ressalto que apesar dos aparentes vieses adaptativos, estudos como o de Strickland et al. (2018), representam grandes avanços na busca por respostas sobre questões evolutivas complexas e amplamente desconhecidas.
References
Casewell, N. R., Huttley, G. A. & Wüster, W. (2012): Dynamic evolution of venom proteins in squamate reptiles. Nature communications, 3: 1066.
Casewell, N. R., Wüster, W., Vonk, F. J., Harrison, R. A., Fry, B. G. (2013): Complex cocktails: the evolutionary novelty of venoms. Trends Ecol. Evol. 28, 219–229.
Drukewitz, S. H., & Reumont, B. M. V. (2019): The significance of comparative genomics in modern evolutionary venomics. Frontiers in Ecology and Evolution, 7: 163.
Healy, K., Carbone, C., & Jackson, A. L. (2019): Snake venom potency and yield are associated with prey‐evolution, predator metabolism and habitat structure. – Ecology letters, 22 (3): 527–537.
Ho, W.C.; Ohya, Y. & Zhang, J. (2017): Testing the neutral hypothesis of phenotypic evolution. – Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (46): 12219–12224. https://doi.org/10.1073/pnas.1710351114
Kazandjian, T.D.; Petras, D.; Robinson, S.D.; van Thiel, J.; Greene, H.W., Arbuckle, K.; … & Casewell, N.R. (2021): Convergent evolution of pain-inducing defensive venom components in spitting cobras. – Science, 371 (6527): 386–390.
Kimura, M. (1968): Evolutionary Rate at the Molecular Level. – Nature, 217: 624.
Kimura, M. (1991): The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence. – The Japanese Journal of Genetics, 66 (4): 367–386. https://doi.org/10.1266/jjg.66.367
Lloyd, E.A. (2015): Adaptationism and the Logic of Research Questions: How to Think Clearly About Evolutionary Causes. – Biol Theory 10: 343–362. https://doi.org/10.1007/s13752-015-0214-2
Nei, M.; Suzuki, Y. & Nozawa, M. (2010): The neutral theory of molecular evolution in the genomic era. – Annual review of genomics and human genetics, 11: 265–289. https://doi.org/10.1146/annurev-genom-082908-150129
Strickland, J.L.; Smith, C.F.; Mason, A.J.; Schield, D.R.; Borja, M.; Castañeda-Gaytán, G.; … & Parkinson, C.L. (2018): Evidence for divergent patterns of local selection driving venom variation in Mojave Rattlesnakes (Crotalus scutulatus). – Scientific reports, 8 (1): 1–15. https://doi.org/10.1038/s41598-018-35810-9
Yang, J.R.; Maclean, C.J.; Park, C.; Zhao, H. & Zhang, J. (2017): Intra and interspecific variations of gene expression levels in yeast are largely neutral: (Nei Lecture, SMBE 2016, Gold Coast). – Molecular biology and evolution, 34 (9): 2125–2139. https://doi.org/10.1093/molbev/msx171
Zancolli, G. & Casewell, N.R. (2020): Venom Systems as Models for Studying the Origin and Regulation of Evolutionary Novelties. – Molecular Biology and Evolution, 37: 2777–2790
Zhang, J. (2018): Neutral Theory and Phenotypic Evolution. – Molecular Biology and Evolution, 35 (6): 1327–1331. https://doi.org/10.1093/molbev/msy065
Autoavaliação
Minha autoavaliação é de 1 ponto. Todas as minhas expectativas referentes a esta disciplina foram completamente superadas. Dediquei muitas horas fora do horário das aulas para estudar a bibliografia sugerida e escrever os textos. Me aprofundei um pouco mais nos conceitos teóricos que serão fundamentais para uma escrita mais robusta da minha dissertação. O treinamento da escrita em grupo merece ser destacado. Inicialmente, enxerguei essa atividade com ceticismo, provavelmente por me sentir fora da zona de conforto ao escrever com outras pessoas. No entanto, o exercício de se pensar em grupo para selecionar as palavras que melhor expressam as ideias que tivemos, me fez percerber algumas dificuldades que antes não estavam claras. Certamente, que essas dificuldades não foram totalmente superadas, mas agora podem ser trabalhadas com o tempo. Apesar de acreditar que poderia ter me entregado ainda mais ao longo da disciplina, acredito que meu desempenho foi satisfatório.
Dia 1 - 2021-X-04: Direcionamento do tema específico
Tema geral sorteado: "3. A Teoria Neutra da Evolução Molecular é o paradigma evolutivo contemporâneo?"
Direcionamento do tema específico:
1-Realizar uma revisão sistemática dos trabalhos com teoria neutra dos últimos 5 anos;
2-*Se aprofundar no meu grupo de estudo (Serpentes), buscando demonstrações recentes de neutralidade ou procurando o oposto; casos onde demonstraram-se adaptação. (O ponto central é trazer exemplos diretos que respondem ao tema geral sorteado.)
Dia 2 - 2021-X-05: Definição do tema específico, outline geral e escrita do texto
Título: Estudos evolutivos em serpentes apontam para cenários adaptativos
ABORDAGEM 1
Parágrafo 1
Ideia geral: contextualização do estudo da evolução
Sentença tópico: …
Parágrafo 2
Ideia geral: evolução por seleção natural/adaptação
Sentença tópico: …
Parágrafo 3
Ideia geral: introdução aos estudos evolutivos em serpentes
Sentença tópico: …
Parágrafo 4
Ideia geral: veneno como modelo em estudos evolutivos
Sentença tópico: …
Parágrafo 5
Ideia geral: exemplo do estudo 1 de 2018 (ação da seleção levando a divergência)
Sentença tópico: …
Parágrafo 6
Ideia geral: exemplo do estudo 2 de 2021 (ação da seleção por defesa, levando a convergência por coevolução)
Sentença tópico: …
Parágrafo 7
Ideia geral: considerações finais (resposta ao tema geral referenciando também outros estudos atuais e talvez discutir o ponto negativo geral do pouco aprofundamento em teoria neutra para serpentes)
Sentença tópico: …
Parágrafo 8
Ideia geral: Retomar o assunto chave apontado no título, pontuando as contribuições dessa abordagem adaptacionista.
Sentença tópico: …
ABORDAGEM 2
Iniciar pelo ponto mais específico e delinear os conceitos e questões mais amplas que são necessárias.
Parágrafo final
As hipóteses adaptativas são predominantes nos estudos evolutivos com serpentes [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]. É importante ressaltar, que não existe uma intenção direta, por parte dos biólogos evolucionistas, de utilizar vieses adaptacionistas em seus estudos. Destaco os dois casos específicos sobre os quais discorri anteriormente. Neles, os autores utilizaram múltiplos métodos de testes de hipóteses e juntamente com uma abordagem integrada de dados, demonstraram que as hipóteses adaptativas são as mais prováveis nos cenários apresentados. PENÚLTIMA SENTENÇA. ÚLTIMA SENTENÇA.
Dia 3 - 2021-X-06: Escrita do texto
Primeiro parágrafo
-A teoria neutra da evolução molecular e fenotipica
-a questão do neutralismo vs adaptacionismo nas diferentes áreas
-O que é hipotese nula
Segundo parágrafo
-algo sobre serpentes
-o que é o veneno da serpente e porque ele é usado nos estudos evolutivos
-o que é fenótipo do veneno
-O avanço de diferentes métodos de coleta e análise de dados relacionados ao veneno de serpentes, possibilitou a execução de estudos mais abrangentes para responder a questões evolutivas complexas [Healy et al. 2019, Bayona-Serrano et al. 2020]. Abaixo eu discorro sobre um desses estudos…
terceiro? parágrafo
-Tipos de seleção natural
-o que é fenótipo
Penúltimo parágrafo
Strickland et al. [X], encontraram evidências de seleção local direcional no veneno da cascavel de Mojave (Crotalus scutulatus), um viperídeo norte-americano. Neste estudo, eles identificaram três tipos de fenótipos de veneno prevalentes nos indivíduos dessa espécie; o primeiro tipo que apresenta atividade neurotóxica (tipo A), o segundo que possui atividade hemorrágica (tipo B) e o terceiro caracterizado como uma combinação dos outros dois (tipo misto, A + B). Análises de blablabla mostraram que
esses diferentes perfis de veneno estão estruturados regionalmente, inclusive os indivíduos que possuem o tipo misto. Observou-se que essa variação está correlacionada com a morfologia das presas e o clima local, que é heterogêneo ao longo da distribuição da espécie. Diante dessas evidências, os autores sugeriram que existe uma forte seleção local direcional, do nível molecular ao ecológico, levando à fixação desses diferentes fenótipos dentro da população.
Parágrafo final
As hipóteses adaptativas são predominantes nos estudos evolutivos com serpentes [X]. Em muitos desses estudos, os autores assumem que a adaptação é a sua hipótese nula [x]. Destaco o caso sobre o qual discorri anteriormente. Nele, os autores sugeriram inicialmente, que algum tipo de seleção de balanceamento seria responsável por manter os diferentes fenótipos de venenos em uma única população e tentaram prová-la. Ainda assim, mesmo utilizando múltiplas metodologias, aliada a uma uma abordagem integrada de dados, eles continuaram demonstrando que as hipóteses adaptativas são os cenários mais prováveis. Sem trazer prejuízos a esses estudos, seria relevante que a neutralidade fosse considerada como hipótese nula, contra a qual a adaptação deve ser testada [Zhang, 2018]. Ressalto que apesar dos aparentes vieses adaptativos, as descobertas que esses estudos tem gerado, contribui grandemente para o conhecimento dos processos evolutivos das serpentes.